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Eukaryota

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 Nota: Este artigo trata dos eucariotos, organismos formados por células com núcleo delimitado por membrana. Para os organismos formados por células sem núcleo delimitado por membrana, veja procariontes.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaEukaryota
Ocorrência: Estatérico–presente 1780–0 Ma. [1]
A diversidade de Eukaryota abrange linhagens unicelulares e multicelulares, entre elas protistas, plantas, fungos e animais
A diversidade de Eukaryota abrange linhagens unicelulares e multicelulares, entre elas protistas, plantas, fungos e animais
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
(Chatton, 1925) Whittaker & Margulis, 1978[2][3]
Clados e linhagens de alto nível
Sinónimos

Os eucariotos, também chamados eucariontes, são os organismos do domínio Eukaryota ou Eukarya. Suas células têm o material genético principal guardado em um núcleo envolvido por membrana, característica que as distingue das células de bactérias e arqueias. Animais, plantas, fungos e os organismos reunidos informalmente como protistas pertencem a esse domínio.[6]

No interior da célula, membranas formam compartimentos onde ocorrem processos diferentes. As mitocôndrias participam da obtenção de energia, os plastídeos realizam a fotossíntese em plantas e em muitas algas, e o citoesqueleto ajuda a sustentar a forma da célula, transportar materiais e organizar a divisão celular.

Há eucariotos formados por uma única célula e outros que formam corpos multicelulares. Eles vivem na água, no solo, no interior de outros seres vivos e em ambientes terrestres, onde podem produzir matéria orgânica, consumir outros organismos, decompor restos, formar simbioses ou atuar como parasitas.

Embora animais, plantas e fungos sejam os grupos mais familiares, grande parte da diversidade eucariótica é microscópica. Muitos desses organismos foram historicamente reunidos como protistas, mas as classificações modernas procuram agrupá-los pelo parentesco evolutivo, sobretudo por meio da comparação de genes e genomas.

Todos os eucariotos vivos descendem de um ancestral comum que já possuía muitas características da célula eucariótica. Sua origem envolveu uma linhagem arqueana e a bactéria que deu origem às mitocôndrias, e a história posterior do grupo inclui a origem dos plastídeos, transições independentes para a multicelularidade e a diversificação de formas de vida muito diferentes. Algumas etapas iniciais dessa história e as relações entre os ramos mais antigos ainda são investigadas.

Etimologia

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A palavra eucarioto vem dos termos gregos eu, εὖ, "verdadeiro" ou "bom", e karyon, κάρυον, "noz" ou "caroço", em referência ao núcleo celular.[7]

Diversidade

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Os eucariotos abrangem organismos formados por uma única célula microscópica, como os picozoários com menos de 3 micrômetros de diâmetro,[9] e organismos macroscópicos que chegam a dezenas de metros. A baleia-azul pode alcançar cerca de 33,5 m e 150 toneladas,[8] enquanto a maior sequoia-costeira conhecida passa de 115 m de altura.[10] Entre as algas, Macrocystis pyrifera pode ultrapassar 50 m em condições favoráveis.[11]

Os seres humanos também são eucariotos. Como os demais animais, somos organismos multicelulares formados por células do tipo eucariótico. Essa organização celular não pertence apenas aos seres vivos que vemos a olho nu. Ela também existe em organismos microscópicos formados por uma única célula.[12]

Um eucarioto unicelular concentra em uma só célula tudo o que precisa para viver e se reproduzir. Entre os organismos tradicionalmente reunidos como protistas, há células capazes de nadar, capturar alimento, realizar fotossíntese ou mudar seu modo de nutrição conforme as condições do ambiente. Alguns vivem isolados, outros formam colônias e algumas linhagens desenvolveram multicelularidade.[13] Entre os eucariotos, a maior parte da diversidade filogenética pertence a linhagens microbianas[nota 1],[14] enquanto animais e plantas terrestres são multicelulares e fungos e algas incluem formas unicelulares e multicelulares.

Os eucariotos concentram grande parte da biomassa da Terra, sobretudo por causa das plantas, estimadas em cerca de 450 gigatoneladas de carbono. Fungos, protistas e animais somam parcelas muito menores.[15]

Características distintivas

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Núcleo

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O núcleo delimitado por membrana ocupa o centro desta célula eucariótica. Ao redor dele aparecem outras organelas e compartimentos celulares.

No núcleo, o DNA é organizado em cromossomos geralmente lineares[nota 2] associados a histonas, e o envoltório nuclear delimita esse compartimento e controla a troca com o citoplasma por meio dos poros nucleares. O último ancestral comum eucariótico já possuía cromossomos lineares, histonas e um complexo de poro nuclear.[16]

O envoltório nuclear separa a cromatina do citoplasma, enquanto os poros nucleares permitem a troca de materiais entre esses compartimentos.
Na mitose, o fuso mitótico organiza e separa os cromossomos replicados, permitindo que os conjuntos cromossômicos sejam distribuídos entre as células-filhas.

Durante a mitose, microtúbulos e proteínas associadas se auto-organizam em um fuso que captura e move os cromossomos. A montagem do fuso pode usar centros organizadores[nota 3] diferentes entre as linhagens e também vias de nucleação de microtúbulos[nota 4] que não dependem de centríolos.[17]

Membranas internas

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Procarionte, na mesma escala
Célula eucariótica com sistema endomembranoso
O sistema endomembranoso divide a célula eucariótica em compartimentos que sintetizam, modificam, transportam, recebem e degradam moléculas.

O sistema endomembranoso reúne o retículo endoplasmático, o Complexo de Golgi, vesículas secretoras, endossomos, fagossomos, autofagossomos e lisossomos, com diferenças entre linhagens e tipos celulares. Esses compartimentos cooperam na síntese, modificação, empacotamento, transporte e degradação de proteínas, lipídios e carboidratos.[18]

A membrana do retículo endoplasmático é contínua com a membrana externa do envoltório nuclear, e proteínas destinadas à secreção, à membrana plasmática ou a muitos compartimentos internos entram na via secretora[nota 5] pelo retículo e seguem para o Golgi. Ali, podem ser modificadas e distribuídas para outros destinos. O fluxo inverso e as rotas endocíticas mantêm a troca de material entre esses compartimentos e a superfície celular.[18][19]

A endocitose transforma regiões da membrana plasmática em compartimentos internos. Fagocitose, macropinocitose e endocitose mediada por receptores levam materiais do exterior para rotas endossomais e lisossomais.

Os lisossomos contêm hidrolases[nota 6], participam da degradação e reciclagem de macromoléculas e integram sinais ligados à disponibilidade de nutrientes e ao estado metabólico da célula.[20] Os peroxissomos são organelas oxidativas delimitadas por uma membrana, participam do metabolismo de lipídios, entre eles a beta-oxidação de ácidos graxos, e atuam no equilíbrio redox celular[nota 7].[21]

Linhagens eucarióticas muito distantes podem ter formas celulares e modos de vida igualmente distintos. Da esquerda para a direita em cada linha e de cima para baixo aparecem Rhodomonas salina (Cryptophyta), Ranunculus asiaticus (Viridiplantae), Euglena (Euglenozoa), Leocarpus fragilis (Amoebozoa), Ammonia tepida (Rhizaria), um vorticelídeo (Alveolata), Osmia bicornis (Animalia) e Boletus edulis (Fungi)

Mitocôndrias

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As cristas organizam a membrana interna da mitocôndria, onde a cadeia respiratória cria o gradiente de prótons[nota 8] usado na síntese de ATP.

As mitocôndrias descendem de um endossimbionte bacteriano[nota 9] incorporado durante a eucariogênese e já estavam integradas ao último ancestral comum eucariótico.[16][22] Nas mitocôndrias aeróbias, a cadeia respiratória da membrana interna transfere elétrons e gera um gradiente de prótons que impulsiona a fosforilação oxidativa e a síntese de ATP.[23]

As cristas vistas em microscopia eletrônica formam domínios extensos de membrana interna. Sua arquitetura é remodelada por complexos proteicos que organizam a fosforilação oxidativa e outras funções mitocondriais.[24]

A membrana interna forma cristas cuja forma e distribuição são controladas por máquinas proteicas conservadas e podem mudar com o estado celular.[24] As mitocôndrias que mantêm um genoma próprio apresentam mitogenomas[nota 10] circulares, lineares, ramificados ou multipartidos. Muitos genes do ancestral bacteriano foram perdidos ou transferidos para o núcleo, e algumas organelas mitocondriais reduzidas perderam o genoma por completo.[25]

Muitos eucariotos anaeróbios[nota 11] não possuem mitocôndrias aeróbias típicas, mas conservam organelas derivadas delas, como hidrogenossomos ou mitossomos. O oximonadídeo Monocercomonoides é um caso documentado de perda secundária da organela mitocondrial.[26]

Plastídeos

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Nos cloroplastos, a clorofila capta energia luminosa para a fotossíntese. Essa capacidade chegou à linhagem dos plastídeos primários por uma endossimbiose com uma cianobactéria.
Nas plantas, proplastídeos podem se diferenciar em plastídeos especializados em fotossíntese, pigmentação ou armazenamento.

Os plastídeos primários de Archaeplastida descendem de uma endossimbiose entre um eucarioto e uma cianobactéria. A integração do endossimbionte envolveu transferência de genes para o núcleo e a evolução de sistemas que direcionam proteínas produzidas pela célula hospedeira de volta ao plastídeo.[27] Nas plantas, os plastídeos se desenvolvem a partir de proplastídeos e podem se diferenciar em cloroplastos, cromoplastos e formas voltadas ao armazenamento, entre outras.[28]

Os plastídeos primários vieram de uma endossimbiose com uma cianobactéria. Em outras linhagens, plastídeos passaram de um eucarioto fotossintético para outro hospedeiro por endossimbiose secundária e por eventos posteriores.[27]

Em uma filogenia metagenômica de 2026, os plastídeos de Archaeplastida ficaram junto de uma linhagem cianobacteriana de divergência antiga próxima de Gloeomargaritales.[29] Plastídeos também se espalharam entre ramos distantes da árvore eucariótica por endossimbioses secundárias e de ordem superior, o que explica por que linhagens fotossintéticas não formam um único clado[nota 12].[27] Em alguns protistas e animais, a cleptoplastia retém temporariamente cloroplastos obtidos de algas ingeridas, permitindo que a célula hospedeira use a fotossíntese por algum tempo.[30]

Em Paulinella, uma cianobactéria incorporada de forma independente da origem dos plastídeos de Archaeplastida deu origem a um cromatóforo fotossintético há cerca de 90 a 140 milhões de anos. A integração inclui transferência de genes, redução do genoma do cromatóforo[nota 13] e importação de proteínas produzidas pelo hospedeiro.[31] Em 2024, a cianobactéria fixadora de nitrogênio UCYN-A de Braarudosphaera bigelowii foi classificada como uma organela em estágio inicial, o nitroplasto, porque sua divisão é coordenada com a célula hospedeira e proteínas codificadas no núcleo da alga são importadas para o compartimento.[32]

Estruturas do citoesqueleto

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A rede de actina e microtúbulos sustenta a forma celular, organiza o transporte interno e participa do movimento. Na micrografia, a actina aparece em vermelho, os microtúbulos em verde e os núcleos em azul.

O citoesqueleto eucariótico é formado por sistemas de filamentos que mudam continuamente de comprimento e organização. Filamentos de actina e microtúbulos interagem com proteínas motoras, como miosinas, cinesinas e dineínas, para mover cargas, remodelar a célula e organizar estruturas internas.[33] Componentes ancestrais desses sistemas já estavam presentes no último ancestral comum eucariótico.[16]

Em muitos cílios e flagelos móveis, nove dupletos de microtúbulos cercam um par central. A ação coordenada de dineínas axonemais curva essa estrutura e produz o batimento.

Cílios e flagelos eucarióticos são extensões revestidas pela membrana plasmática e sustentadas por um axonema de microtúbulos. Os cílios móveis têm frequentemente a organização "9+2"[nota 14], enquanto cílios sensoriais podem ter outras arquiteturas. A construção e a manutenção do axonema dependem do transporte intraflagelar, que leva componentes ao longo do cílio e os traz de volta ao corpo celular.[34]

Em Paramecium, o batimento coordenado de milhares de cílios move a célula e conduz partículas ao sulco oral. Um vacúolo contrátil descarrega periodicamente durante a gravação.

Os centríolos podem formar corpos basais de cílios e integrar centrossomas que organizam microtúbulos em muitas células, mas não são universais entre os eucariotos nem indispensáveis para a montagem de todo fuso mitótico. Alguns grandes grupos perderam os centríolos por completo, enquanto outros os conservam apenas em partes do ciclo de vida, e diferentes linhagens usam centros organizadores de microtúbulos distintos.[35][17]

Parede celular

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Paredes celulares de plantas, fungos e algas surgem em ramos distintos e não têm uma composição única, enquanto células animais não possuem essa camada. Celulose, quitina e outros polissacarídeos aparecem em combinações diferentes entre essas linhagens.[36]

Na parede celular vegetal, microfibrilas de celulose ficam imersas numa matriz de outros polissacarídeos. A composição dessa matriz varia entre grupos de plantas e também difere das paredes de fungos e algas.

Nas plantas terrestres, as paredes primárias[nota 15] contêm celulose, hemiceluloses e pectina, mas as proporções e as ligações entre esses componentes variam entre linhagens e tecidos.[37] O xiloglicano é abundante em muitas paredes primárias, mas não é a hemicelulose dominante em todas as plantas. Nas gramíneas, xilanos têm participação maior na organização da parede.[38]

Metabolismo e modos de nutrição

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Plantas e muitas algas usam plastídeos para fixar carbono pela fotossíntese, muitos protistas incorporam partículas por fagocitose, fungos liberam enzimas no meio e absorvem produtos solúveis da digestão extracelular[nota 16], e animais obtêm matéria orgânica pela ingestão de alimento. Entre os protistas também há predadores, parasitas, organismos que consomem detritos e associações simbióticas em que o metabolismo depende da troca de recursos entre parceiros.[39][40]

Em parte do plâncton eucariótico, fotossíntese e ingestão de presas podem ocorrer na mesma célula, estratégia chamada mixotrofia. Algumas espécies possuem plastídeos permanentes e também fagocitam, enquanto outras obtêm temporariamente plastídeos ou parceiros fotossintéticos de suas presas. A proporção entre fototrofia e alimentação heterotrófica[nota 17] pode mudar com luz, nutrientes e disponibilidade de presas, alterando o fluxo de carbono e nutrientes nas teias alimentares aquáticas.[41][30]

Genoma e expressão gênica

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O spliceossomo remove íntrons do pré-RNA mensageiro. O splicing alternativo pode combinar éxons de modos diferentes no RNA maduro.

Entre os genes eucarióticos, muitos sistemas conservados de informação e componentes celulares têm ancestralidade arqueana, enquanto genes ligados ao metabolismo mitocondrial e a outras funções vieram de bactérias ou foram adquiridos em etapas posteriores. As arqueias de Asgard possuem homólogos de proteínas eucarióticas ligadas à actina, ao sistema ESCRT e ao tráfego de membranas, o que reduziu a antiga lista de proteínas tratadas como exclusivas dos eucariotos.[42][43] O genoma nuclear inclui genes de diferentes grupos bacterianos adquiridos em momentos distintos da eucariogênese, sem se limitar a apenas dois doadores ancestrais.[44]

Em muitos genes eucarióticos, regiões codificantes, os éxons, são interrompidas por íntrons que o spliceossoma remove do pré-RNA mensageiro depois da transcrição[nota 18]. O splicing alternativo permite que diferentes combinações de éxons sejam incorporadas ao RNA maduro. A composição do spliceossomo e genes ligados à meiose já podem ser reconstruídos para o último ancestral comum eucariótico.[45][16]

Reprodução e ciclos de vida

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Sem fusão de gametas, eucariotos podem se reproduzir por divisão mitótica de células unicelulares, brotamento, fragmentação ou formação de esporos assexuados, conforme a linhagem. Uma mesma espécie também pode alternar fases assexuadas e sexuais conforme o ciclo e as condições ambientais.[39][46]

Num ciclo haploide-diploide[nota 19], a meiose reduz a ploidia e a fusão celular ou nuclear a eleva de novo. A posição desses eventos no ciclo varia entre as linhagens eucarióticas.

Nos ciclos sexuais eucarióticos, a fase haploide ou a diploide pode dominar, uma delas pode ser reduzida a poucas células, ou a reprodução sexuada pode ocorrer apenas sob condições específicas. Em eucariotos unicelulares, os parceiros sexuais nem sempre correspondem a óvulos e espermatozoides, e a fusão celular e a cariogamia podem ocorrer em etapas separadas.[46] Nas plantas terrestres, o ciclo alterna uma geração multicelular haploide, o gametófito, e uma geração multicelular diploide, o esporófito.[47]

Na meiose, uma célula passa por duas divisões nucleares depois da replicação do DNA. O processo reduz a ploidia e recombina material genético antes da fase seguinte do ciclo sexual.

O repertório reconstruído para o último ancestral comum eucariótico inclui genes meióticos conservados, e esse ancestral provavelmente possuía uma fase sexual facultativa.[16] Nas linhagens descendentes de LECA[nota 20], fases do ciclo sexual foram reduzidas, modificadas ou aparentemente perdidas de modo independente.[46]

Classificação e filogenia

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História da classificação

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Ao criar o reino Protista em 1866, Ernst Haeckel separou muitos organismos unicelulares das categorias tradicionais de plantas e animais.

Em 1818, Georg A. Goldfuss usou Protozoa para uma classe que incluía organismos como os ciliados.[48] Em 1866, Ernst Haeckel propôs o reino Protista para organismos que não se ajustavam às categorias tradicionais de plantas e animais.[49][50] Essas propostas respondiam a organismos unicelulares e fungos que não cabiam bem na divisão tradicional entre plantas e animais.[49][50]

Em 1969, Robert Whittaker propôs cinco reinos, Monera, Protista, Plantae, Fungi e Animalia. Monera reunia os procariotos, enquanto os eucariotos eram distribuídos pelos outros quatro reinos.[51] Com a filogenia molecular[nota 21], "protista" passou a ser usado como termo informal, pois as linhagens reunidas sob esse nome estão espalhadas por muitos ramos da árvore eucariótica.[14]

As hipóteses para a relação entre Bacteria, Archaea e Eukaryota mudaram com o uso de dados moleculares. O sistema dos três domínios de Woese e colaboradores, de 1990, separava os três grupos em domínios.[4]

Édouard Chatton empregou os termos equivalentes a eucarioto e procarioto em 1925, embora sem formular uma classificação baseada nessa divisão.[2] Em 1978, Whittaker e Margulis usaram Eukaryota e Prokaryota como super-reinos em uma classificação dos organismos.[3] Em 1990, Carl Woese, Otto Kandler e Mark Wheelis propuseram os domínios Archaea, Bacteria e Eucarya, colocando todos os reinos eucarióticos no último deles e mantendo "eucariotos" como sinônimo comum.[4] Em 1996, Margulis usou Eukarya em uma classificação filogenética baseada em simbiose.[5]

Linhagens de alto nível

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As classificações filogenéticas não separam Eukaryota em animais, plantas, fungos e um único bloco de protistas. Amorphea reúne Amoebozoa e Obazoa, ramo no qual estão animais, fungos e seus parentes unicelulares. Archaeplastida reúne algas vermelhas, glaucófitas e Viridiplantae, que contém as plantas terrestres. O supergrupo SAR reúne linhagens como ciliados, dinoflagelados, apicomplexos, diatomáceas, algas pardas e rizários.[14][52]

Discoba, Metamonada, Haptista, Cryptista, Telonemia, CRuMs, Ancyromonadida e Malawimonadida formam outros ramos profundos. Disparia foi delimitado em 2025. Algumas relações entre esses conjuntos mudam conforme a amostragem de espécies, os genes escolhidos e os modelos filogenéticos, por isso classificações de alto nível são revistas quando novos genomas entram nas análises.[53][54]

Filogenia

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A filogenia de Eukaryota é reconstruída com conjuntos de genes ortólogos[nota 22] e modelos que tentam separar sinal evolutivo de artefatos de composição, taxas de evolução e amostragem. Muitos clados de alto nível têm apoio consistente, mas a posição da raiz e algumas relações entre os ramos mais profundos mudam conforme os dados e os modelos usados.[14][53]

Um diagrama não enraizado reúne relações entre grandes linhagens sem fixar uma posição para a raiz, que depende dos dados e dos modelos usados.

Excavata deixou de ser usado como um único grupo formal em classificações filogenéticas porque as linhagens antes reunidas sob esse nome não formam um clado simples em filogenias baseadas em dados moleculares.[52] Em uma filogenia de 2025 baseada em 93 proteínas mitocondriais, a raiz ficou entre dois conjuntos chamados Opimoda+ e Diphoda+. A raiz de Eukaryota havia recebido posições diferentes em análises anteriores, e sua reconstrução depende de amostragem, escolha de genes e modelos filogenéticos.[55][14]

Entre linhagens de Opimoda, uma filogenia de 2025 colocou CRuMs como grupo irmão de Amorphea e reuniu Ancyromonadida com Malawimonadida com apoio moderado.[53] Em outro setor da árvore, uma filogenia de 2022 colocou Microheliella junto de Cryptista no clado Pancryptista, como grupo irmão de Archaeplastida.[56] Picozoa, apesar de não terem plastídeos conhecidos, foram recuperados próximos das algas vermelhas em dados genômicos de célula única.[57]

Em 2025, a descrição de Solarion arienae criou o filo Caelestes e colocou Disparia como um supergrupo de Diaphoretickes. Na mesma análise, Provora ficou junto de Membrifera, clado formado por Hemimastigophora e Caelestes, mas a posição exata de Disparia dentro de Diaphoretickes variou entre conjuntos de dados e modelos.[54] A posição de Metamonada também muda entre análises profundas da árvore.[14][55][53]

Genômica ambiental e descoberta de linhagens

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A análise de DNA ambiental parte de amostras de água, solo ou sedimento, das quais o material genético é extraído e sequenciado. O metabarcoding pode detectar muitos táxons em uma mesma amostra sem cultivar cada organismo.[58]

Grande parte dos protistas é microscópica, rara nas amostras ou difícil de manter em cultura, e a disponibilidade de genomas ainda é muito menor do que para animais, plantas e fungos. Sequenciamento de célula única, metagenômica, transcriptômica e leituras longas[nota 23] permitem recuperar dados de organismos não cultivados e testar a posição de linhagens conhecidas apenas por poucas células ou sequências ambientais.[59] Dados genômicos de célula única recuperaram Picozoa perto das algas vermelhas, contornando a falta de culturas adequadas para a filogenômica convencional[nota 24].[57]

No Brasil, o metabarcoding de DNA de águas doces e lagoas costeiras em fragmentos da Mata Atlântica recuperou comunidades de protistas com fotótrofos, consumidores e parasitas, com diferenças marcadas entre ambientes de água doce e salobra. A amostragem ambiental detectou eucariotos microbianos pouco documentados nos Neotrópicos sem exigir o isolamento prévio de cada espécie.[60]

Evolução

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Origem dos eucariotos

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A linhagem bacteriana que deu origem às mitocôndrias entrou antes do último ancestral comum eucariótico. Uma endossimbiose posterior com uma cianobactéria originou os plastídeos primários de Archaeplastida.[16][27]
Promethearchaeum syntrophicum, uma arqueia de Asgard cultivada, possui prolongamentos celulares longos e ramificados. O organismo não é um modelo vivo do ancestral eucariótico.[61]

A eucariogênese culminou no último ancestral comum eucariótico, LECA, que já possuía um núcleo com poros, cromossomos lineares associados a histonas, um sistema endomembranoso, citoesqueleto de actina e tubulina com proteínas motoras, mitose, componentes da meiose e uma mitocôndria integrada.[16] Não há linhagens vivas que correspondam às etapas intermediárias anteriores a LECA, por isso a sequência dessas mudanças precisa ser inferida com filogenias, duplicações gênicas[nota 25], comparação celular e fósseis.[22][62]

A linhagem nuclear dos eucariotos é recuperada dentro ou em associação imediata às arqueias de Asgard, enquanto as mitocôndrias descendem de uma linhagem bacteriana aparentada às alfaproteobactérias.[42][43] A composição do genoma nuclear também inclui genes de outras origens bacterianas, adquiridos em diferentes etapas, de modo que a montagem da célula eucariótica não pode ser reduzida à soma simples de um hospedeiro arqueano e um único doador bacteriano.[44]

A posição exata da linhagem eucariótica entre as arqueias de Asgard muda entre filogenias. Uma análise de 2023 a recuperou como grupo irmão de Hodarchaeales dentro de Heimdallarchaeia, enquanto uma de 2025 a colocou como grupo irmão de Heimdallarchaeia, fora dessa classe.[63][64]

Um relógio molecular de 2025 baseado em duplicações gênicas colocou a elaboração do citoesqueleto, do tráfego de membranas, do sistema endomembranoso e de componentes ligados ao núcleo antes dessa integração. A aquisição da mitocôndria foi estimada no início do Paleoproterozoico, perto de 2,2 bilhões de anos. A mesma análise não resolveu se a fagocitose completa surgiu antes ou ao mesmo tempo que a endossimbiose e tratou o compartimento nuclear ancestral como um núcleo ou protonúcleo em desenvolvimento.[62] As datas dependem do conjunto de genes, das calibrações e do modelo de relógio[nota 26], por isso o momento da endossimbiose mitocondrial não está resolvido.[22]

Evolução da multicelularidade

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Com uma definição que abrange formas simples, a multicelularidade eucariótica surgiu de modo independente em 45 linhagens distribuídas em seis tipos,[65] e uma definição mais restrita de multicelularidade complexa reconhece seis origens em animais, plantas terrestres, florideófitas, algas pardas, Ascomycota e Basidiomycota.[66]

Entre 81 espécies comparadas em 2025, famílias gênicas ligadas à matriz extracelular, à comunicação entre células e às vias de desenvolvimento apresentaram expansões independentes em duas ou mais linhagens de multicelularidade complexa. Os genes envolvidos nem sempre são homólogos entre as linhagens, o que permite convergência funcional[nota 27] por rotas moleculares diferentes.[66]

Registro fóssil

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Tappania plana, microfóssil da Formação Greyson, em Montana, Estados Unidos. Os prolongamentos tubulares e a parede externa aparecem nesta amostra mesoproterozoica.[67]

Microfósseis da Formação McDermott, na Austrália, datados de cerca de 1,78 a 1,73 bilhão de anos, preservam morfologias compatíveis com citoesqueleto e sistema endomembranoso e formam o registro eucariótico sem controvérsia mais antigo conhecido. A identificação segura de linhagens vivas específicas aparece em fósseis mais jovens.[1] Formas como Tappania também documentam eucariotos paleoproterozoicos, embora a atribuição a grupos modernos seja mais difícil do que reconhecer a organização celular eucariótica.[1]

Qingshania magnifica, do norte da China, com cerca de 1,635 bilhão de anos, foi interpretada como um eucarioto multicelular provavelmente fotossintético. Sua afinidade com grupos eucarióticos vivos não está resolvida.[68] Fósseis atribuíveis com mais segurança a linhagens do grupo coroa[nota 28] aparecem mais tarde. Bangiomorpha pubescens, com cerca de 1,05 bilhão de anos, está entre os exemplos usados para calibrar a diversificação de ramos eucarióticos do grupo coroa.[69]

Estrutura macroscópica da biota Francevilliana, do Gabão, com cerca de 2,1 bilhões de anos. A origem biológica e a afinidade eucariótica dessas formas não estão resolvidas, por isso elas não fornecem um mínimo seguro para a origem de Eukaryota.[70][71]

Estruturas centimétricas da biota Francevilliana, no Gabão, têm cerca de 2,1 bilhões de anos e foram interpretadas como organismos coloniais.[70] A origem biológica dessas estruturas e sua afinidade taxonômica não estão resolvidas. Sinais isotópicos medidos em 2023 podem decorrer de metabolismo eucariótico, mas não estabelecem uma afinidade eucariótica definitiva.[71]

Entre cerca de 1,75 e 1,4 bilhão de anos, muitos fósseis eucarióticos foram interpretados em 2026 como organismos bentônicos aeróbios associados a águas com oxigênio no fundo. A ocupação do plâncton teria aumentado mais tarde no Proterozoico.[72] Uma filogenia ambiental publicada no mesmo ano inferiu diversificação contínua dos eucariotos do grupo coroa ao longo do Proterozoico, com os supergrupos vivos já estabelecidos até o Mesoproterozoico. A inferência depende de relógio e modelos de diversificação e não deriva diretamente do registro fóssil.[69]

Biomarcadores e expansão ecológica

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A estrutura básica de um esterano. Esteranos preservados em rochas podem reter informação sobre antigas vias de síntese de esteróis, mas contaminação e produção bacteriana impedem que qualquer ocorrência seja automaticamente atribuída a eucariotos.

Esteranos encontrados em rochas arqueanas da Austrália foram inicialmente usados para propor a presença de eucariotos há 2,7 bilhões de anos,[73] mas esses hidrocarbonetos eram contaminações mais jovens.[74] Esteranos de tipo moderno tornam-se abundantes em rochas muito mais jovens, e sua distribuição no Neoproterozoico foi usada para acompanhar a expansão de algas e outros eucariotos.[75]

Em 2023, protosteroides foram encontrados em rochas proterozoicas com idades de pelo menos 1,64 bilhão de anos. Essas moléculas pertencem a etapas antigas da biossíntese de esteróis e foram interpretadas como produtos de uma biota que pode ter incluído eucariotos do grupo-tronco. A identificação taxonômica não é exclusiva porque bactérias também podem sintetizar esteróis e intermediários relacionados.[76][77] Um relógio molecular de 2017 estimou em cerca de 2,31 bilhões de anos a idade de maior probabilidade marginal para a divergência entre genes bacterianos e eucarióticos ligados à biossíntese de esteróis. Essa idade situa etapas antigas dessa via no Paleoproterozoico.[78]

A biossíntese de esteróis passa por uma sequência de intermediários. Produtos preservados em rochas registram a evolução dessa via, mas não funcionam como uma etiqueta taxonômica simples porque rotas relacionadas existem em bactérias.[76][77]

Isótopos de zinco em sedimentos marinhos foram usados como indicador indireto da expansão ecológica dos eucariotos, e uma mudança no ciclo marinho do zinco por volta de 800 milhões de anos atrás foi relacionada a uma participação crescente de biomassa eucariótica nos ecossistemas. Como a interpretação depende do comportamento geoquímico do elemento e das diferenças de uso biológico entre organismos, esse registro não equivale a uma contagem direta de eucariotos.[79]

Ecologia e relações com outros organismos

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Peixes e corais nos recifes de Abrolhos, na Bahia. Muitos corais construtores de recifes abrigam dinoflagelados fotossintéticos em seus tecidos, uma associação entre linhagens eucarióticas distantes.[80]

Nos ecossistemas, plantas e algas fotossintéticas formam biomassa a partir de carbono inorgânico, fungos degradam matéria orgânica e organismos consumidores transferem carbono e nutrientes entre níveis tróficos. Entre os protistas, essas categorias se sobrepõem com frequência, com produtores primários, predadores, decompositores, parasitas, simbiontes e mixótrofos, inclusive espécies que mudam de estratégia quando as condições do ambiente se alteram.[39][40][41]

Eucariotos microscópicos participam da ciclagem de nutrientes e das teias alimentares em oceanos, águas continentais, solos e organismos hospedeiros. Na Mata Atlântica brasileira, comunidades de água doce e lagoas salobras apresentaram conjuntos distintos de ciliados, diatomáceas e outros protistas.[60] Em Portugal, o Instituto Português do Mar e da Atmosfera monitora fitoplâncton nocivo e biotoxinas em zonas de produção de moluscos bivalves.[81]

O parasitismo aparece em ramos distantes de Eukaryota, e espécies do gênero Plasmodium, dentro de Apicomplexa, causam malária em seres humanos. No mundo lusófono, Cabo Verde recebeu certificação da Organização Mundial da Saúde de eliminação da malária em 2024, enquanto Moçambique permanecia entre os países com transmissão endêmica acompanhados pelo programa mundial da organização em 2025.[82][83]

Ver também

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Notas

  1. ↑ Em biologia evolutiva, uma linhagem é uma sequência de populações ligadas por descendência. Aqui, "microbiana" indica organismos microscópicos ou estudados como microrganismos, não um único ramo da árvore evolutiva.
  2. ↑ Um cromossomo linear tem duas extremidades, em vez de formar um anel fechado de DNA.
  3. ↑ Um centro organizador de microtúbulos é uma região da célula onde microtúbulos começam a se formar e ficam organizados. Linhagens diferentes podem usar estruturas diferentes para essa tarefa.
  4. ↑ Nucleação é o começo da formação de um microtúbulo, quando as primeiras moléculas de tubulina se organizam para que a estrutura possa crescer.
  5. ↑ A via secretora é o caminho seguido por muitas proteínas e lipídios desde o retículo endoplasmático, passando pelo Golgi, até outros compartimentos, a membrana ou o exterior da célula.
  6. ↑ Hidrolases são enzimas que quebram moléculas com a participação de água. Nos lisossomos, elas ajudam a desmontar materiais que serão descartados ou reutilizados.
  7. ↑ Reações redox envolvem transferência de elétrons. Manter essas reações equilibradas ajuda a evitar excesso de moléculas oxidantes que podem danificar componentes celulares.
  8. ↑ Esse gradiente é uma diferença de concentração e de carga elétrica entre os dois lados da membrana. A célula usa a energia armazenada nessa diferença para produzir ATP.
  9. ↑ Um endossimbionte é um organismo que vive dentro de outro numa associação duradoura. No caso das mitocôndrias, a bactéria ancestral acabou integrada à célula hospedeira ao longo da evolução.
  10. ↑ Mitogenoma é o conjunto de DNA mantido pela própria mitocôndria. Ele é apenas uma parte do material genético necessário para construir e manter a organela, pois muitos genes mitocondriais ficam no núcleo.
  11. ↑ Anaeróbio significa que o organismo consegue viver sem depender do oxigênio da forma usada pela respiração aeróbia típica. Isso não quer dizer que todas as suas reações ocorram da mesma maneira.
  12. ↑ Um clado reúne um ancestral e todos os seus descendentes. Se um conjunto deixa de fora parte desses descendentes, ele não forma um clado completo.
  13. ↑ Redução do genoma significa perder genes ao longo da evolução. Em endossimbiontes integrados, alguns genes desaparecem e outros podem passar para o núcleo da célula hospedeira.
  14. ↑ A expressão "9+2" indica nove pares de microtúbulos dispostos ao redor de dois microtúbulos centrais. É uma organização comum em cílios e flagelos móveis.
  15. ↑ A parede primária é formada enquanto a célula vegetal ainda cresce. Ela precisa resistir à pressão interna sem impedir que a célula aumente de tamanho.
  16. ↑ Na digestão extracelular, enzimas quebram moléculas fora da célula e os produtos menores são absorvidos depois. É uma estratégia típica dos fungos.
  17. ↑ Fototrofia usa a luz como fonte de energia. Na alimentação heterotrófica, o organismo obtém matéria orgânica produzida por outros seres vivos ou por seus restos.
  18. ↑ Transcrição é a produção de uma molécula de RNA usando DNA como molde. O RNA recém-produzido ainda pode passar por etapas de processamento antes de ser usado pela célula.
  19. ↑ Uma célula haploide tem um conjunto de cromossomos, enquanto uma diploide tem dois conjuntos. O número de conjuntos é chamado ploidia.
  20. ↑ LECA vem do inglês Last Eukaryotic Common Ancestor. Não significa o primeiro eucarioto, mas o ancestral mais recente do qual descendem todos os eucariotos vivos.
  21. ↑ Filogenia molecular reconstrói relações evolutivas comparando sequências de DNA, RNA ou proteínas. Ela permite testar parentescos que a aparência dos organismos, sozinha, nem sempre deixa claros.
  22. ↑ Genes ortólogos descendem do mesmo gene presente no ancestral comum das espécies comparadas. Por isso, costumam ser úteis para reconstruir parentescos entre linhagens.
  23. ↑ Leituras são trechos de DNA obtidos pelo sequenciamento. Leituras longas cobrem trechos maiores de uma vez e podem facilitar a montagem de genomas com regiões repetitivas.
  24. ↑ Filogenômica usa muitos genes, e às vezes grande parte do genoma, para reconstruir relações evolutivas. Isso fornece mais informação do que uma árvore baseada em um único gene.
  25. ↑ Uma duplicação gênica cria uma cópia extra de um gene. Depois disso, as cópias podem acumular mudanças separadamente e assumir funções diferentes.
  26. ↑ Um relógio molecular estima quando linhagens ou genes se separaram a partir das mudanças acumuladas em suas sequências. O cálculo precisa ser calibrado com idades conhecidas, como fósseis ou eventos geológicos.
  27. ↑ Convergência funcional ocorre quando linhagens diferentes chegam a soluções parecidas de forma independente. Elas podem desempenhar funções semelhantes sem usar exatamente os mesmos genes ou estruturas.
  28. ↑ O grupo coroa de uma linhagem reúne o ancestral comum mais recente de todos os seus representantes vivos e todos os descendentes desse ancestral. Linhagens extintas que ficam fora desse conjunto, mas mais próximas dele do que de outros grupos, fazem parte do grupo-tronco.

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Leitura adicional

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  • Schoenle A, Francis O, Archibald JM, Burki F, de Vries J, Dumack K, Eme L, Florent I, Hehenberger E, Hoffmeyer TT, Irisarri I, Lara E, Leger MM, Lukeš J, Massana R, Mathur V, Nitsche F, Strassert JFH, Worden AZ, Yurchenko V, del Campo J, Waldvogel AM (2025). «Protist genomics: key to understanding eukaryotic evolution». Trends in Genetics (em inglês). 41 (10): 868–882. PMID 40517085. doi:10.1016/j.tig.2025.05.004 

Ligações externas

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